3.6. Модели биологической эволюции

3.6. Модели биологической эволюции
Биологическая эволюция может показаться темой, далекой от управления риском. Однако это не так, поскольку законы, по которым она происходит, в значительной степени универсальны и имеют отношение к эволюции технических систем, систем управления, общественных институтов, коммерческих предприятий, властных элит и вообще любых "агентов", которые существуют и действуют в обстановке конкуренции. Вместе с тем между этими процессами и процессом биологической эволюции есть существенные различия. С одной стороны, биологическая эволюция продолжается существенно дольше, чем они, и в ней было задействовано намного большее число агентов, а с другой, она протекала без участия человека. Эти обстоятельства позволяют сделать ее изучение своеобразным полигоном для моделей эволюционного поведения.

Поскольку процессы, происходящие в живой природе, весьма многочисленны и разнообразны, для их успешного изучения необходим некоторый предварительный анализ. Если обобщить количественные данные, которые предоставляет нам палеонтология, получится примерно следующее:

1) большинство когда-либо живших видов ныне не, причем вероятность исчезновения вида не зависит от того, как долго он уже просуществовал (закон Ван Валена) а процесс вымирания имеет отчетливо выраженный прерывистый характер с длительными периодами относительного спокойствия, перемежаемыми короткими вспышками ;

2) распределение таксонов (систематических группа разных категорий) по времени жизни характеризуется СЗРВ с показателем, составляющим для родов и семейств порядка 1 а для видов, по разным оценкам, от 0,12 до 0,6 и более ;

3) спектр мощности числа вымерших родов и семейств, а также их разнообразия (количества входящих в их состав таксонов следующего уровня), представляет собой фликкер-шум с b » 0,8ё1

4) распределение родов по числу входящих в их состав видов (разнообразие) характеризуется значением a » 1 ;

5) распределение видов по числу особей дается степенным законом с 0 < a < 0,25 ;

6) статистика вымирания таксонов удовлетворительно описывается СЗРВ с a, близким к единице. Таким образом, прерванное равновесие, фликкер-шум и степенная статистика позволяют высказать гипотезу о критичности эволюционного процесса.

Теперь зайдем с другой стороны – попробуем сделать общие предположения о том, как может протекать эволюция и какие эффекты при этом будут существенны.

Единицей эволюционного процесса является вид, который можно характеризовать его приспособленностью к окружающим условиям (fitness). Виды стремятся увеличить свою приспособленность, видоизменясь в результате мутаций. При этом эволюционирующие виды можно сравнить с путешественниками, движущимися по сильно изрезанному ландшафту, отражающему зависимость приспособленности видов от их генотипа, с целью забраться как можно выше. Однако поскольку мутации, уменьшающие приспособленность вида, отсекаются естественным отбором, путешественник может двигаться лишь вверх, перепрыгивая при необходимости через узкие расщелины.

Виды в экосистеме не являются изолированными (между их представителями всегда имеют место конкуренция, симбиоз, отношения хищник-жертва и иные формы взаимодействия), поэтому изменения приспособленности одного вида могут сказываться на приспособленности других видов (т.е. приводить к изменению ландшафта), вынуждая их тем самым к дальнейшей эволюции.

При этом динамика эволюции существенно зависит от степени взаимодействия видов. Если она невелика, то каждый вид достаточно быстро достигает локального максимума приспособленности, где и "застревает", не имея возможности достигнуть более благоприятных состояний, будучи отделенным от них "пропастями" ландшафта, преодолеть которые при помощи единичных мутаций невозможно. Как говорил (если верить Ницше) Заратустра «в горах кратчайший путь – с вершины на вершину: но для этого нужны длинные ноги». Таким образом, при слабом взаимодействии видов экосистема попадает в замороженное состояние, где эволюция практически прекращается.

Если, напротив, степень взаимодействия велика, то раньше, чем вид достигает локального максимума приспособленности, этот максимум успевает исчезнуть – ландшафт слишком быстро "плывет" под ногами, и виды оказываются в положении Алисы в Зазеркалье, когда «приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте» (так называемый "эффект Черной Королевы"). Иными словами, экосистема оказывается в хаотическом состоянии, где все прошлые успехи немедленно забываются и эволюция отдельного вида, направленная на приспособление к постоянно меняющемуся окружению, оказывается тщетной.

Пер Бак, обсуждая тему биологической эволюции в своей книге "Как работает природа. Теория самоорганизованной критичности", пишет: «Обе этих крайности плохи для коллективного благополучия системы. В первом случае виды будут заморожены на низких максимумах ландшафта приспособленности, откуда им некуда идти… Во втором случае эволюция оказывается бесполезной из-за постоянно меняющейся окружающей обстановки. Только успеешь приспособиться к имеющемуся ландшафту, как он уже изменился. Настоящей эволюции нет в обоих этих случаях. И остается только одна альтернатива: экосистема должна быть помещена точно в критическую точку, которая разделяет эти две крайности, т.е. в точку фазового перехода между ними. Здесь виды могут извлекать пользу из изменения окружающей обстановки, которое позволяет им эволюционировать ко все большей и большей приспособленности, используя медленно изменяющееся окружение как камни для перехода реки. При этом достигнутый прогресс не будет уничтожаться слишком быстро меняющейся обстановкой.»

Первая самоорганизованно критическая модель биологической эволюции была предложена в 1993 г. Баком и Снеппеном (BS-модель). В ней каждый вид характеризуется лишь одним числом – мерой приспособленности f.

Чем менее приспособлен вид, тем быстрее с ним должно что-то произойти. С одной стороны, низкое значение f делает весьма вероятным поражение вида в конкурентной борьбе. При этом вид вымирает, а его экологическая ниша занимается каким-то новым видом. С другой стороны, чем менее приспособлен вид, тем проще ему улучшить себя путем мутаций. При этом место вида занимает его собственный более приспособленный потомок, т.е. происходит псевдовымирание. Так или иначе, вид с наименьшим f исчезает, а на его месте оказывается другой вид с другим f, значение которого в BSмодели полагается не зависящим от предыдущего. Для определенности будем считать новые значения f равномерно распределенными на интервале (0;1).

Связи между видами в BSмодели задаются соседством на решетке с периодическими граничными условиями (кольцо в одномерном варианте, тор – в двумерном), ячейки которой представляют экологические ниши занимаемые видами. Исчезновение вида вызывает исчезновение и его ближайших соседей, что можно воспринимать как следствие изменения ландшафта для последних.

Таким образом, шаг модели состоит в следующем: из расположенных по кольцу чисел выбирается наименьшее, после чего оно и два его ближайших соседа заменяются случайными числами, равномерно распределенными между нулем и единицей. И это все. По замечанию П. Бака «эта модель, вероятно, проще любой модели, которую кто-либо когда-либо создавал для чего-либо». Тем не менее, исследованию этой модели и ее модификаций посвящено не меньшее количество работ, чем моделям типа кучи песка.

Поскольку в BSмодели правила "выбивают" наименее приспособленные виды, их равновесное распределение по приспособленности в пределе бесконечно больших размеров системы дается ступенчатой функцией q(ffc)/(1fc) (значения fc и других характеристик модели приведены в табл. 1). При этом лишь бесконечно малая доля видов имеет f < fc – их можно сравнить с неустойчивыми ячейками в моделях типа кучи песка, поскольку они должны в скором времени исчезнуть. Соответственно, под лавиной в BSмодели уместно понимать промежуток времени между моментами "устойчивости" когда min f = fc.

Таблица 1.Характеристики BSмодели и модели Снепенна

Величина BSмодель Одномерная модель Снеппена [0,0]
Размерность пространства
d = 1 [0,0] d = 2 [0]
fc 0,66702±0,00003 0,328855±0,000004 0,4614±0,0004
a 0,073±0,003 0,245±0,010 0,26±0,01
D 2,43±0,01 2,92±0,02 1,63±0,02
b 0,58±0,03 0,31±0,03 0,39±0,01
p 3,23±0,02 3,20±0,04 2,21±0,01

Как показывает моделирование, длительность лавин, измеряемая числом исчезновений, описывается СЗРВ с показателем a (см. табл. 1). Здесь следует обратить внимание на разницу между модельной и реальной временными шкалами. Если единицей первой служит шаг модели (т.е. время, необходимое на исчезновение одного вида), то единицей второй – лавина (т.е. время, необходимое на появление неустойчивого вида). Поскольку реальное время жизни вида очень быстро (экспоненциально) возрастает по мере роста f исчезновение неустойчивых видов во время лавины происходит довольно-таки быстро, а очередной лавины приходится ждать. Соответственно, в реальном времени эволюционный процесс выглядит как прерванное равновесие: последовательные события с распределенными степенным образом размерами.

Еще одной чертой BSмодели, на которую хотелось бы обратить внимание, является фрактальность. Спектр мощности эволюционной активности видов имеет степенной вид (1) (значения b и других показателей см. в табл. 1). Линейный размер l области, затронутой лавиной длительностью s, определяется формулой l ~ s1/D, где D – размерность лавин. Наконец, вероятность того, что после последовательно исчезающие виды будут разделены расстоянием r, дается степенной зависимостью

, (25)

т.е. активность совершает полеты Леви Все это легко объяснимо, если учесть, что активность в BSмодели имеет тенденцию возвращаться туда, где недавно была, поскольку вновь появившиеся виды с большой вероятностью плохо приспособлены.

Несмотря на огромный успех, которым является понимание основ эволюционного процесса и качественное воспроизведение его свойств, показатели BSмодели довольно далеки от наблюдаемых на деле. Кроме того, ради простоты модели пришлось пренебречь учетом некоторых существенных черт реальной эволюции. Одна из них – это процесс видообразования и возникновения иерархической структуры филогенетического древа (виды объединяются в рода, те – в семейства и т.д.).

Учесть эту черту позволяет SM-модель, предложенная Соле и Манрубиа в которой взаимодействие видов задается матрицей весов, а состояние видов – вектором флагов (1 – вид жив, 0 – вымер). Шаг моделирования состоит из мутации, заключающейся в случайном изменении одного из элементов матрицы взаимодействия, и вычисления "перспектив" видов, определяемых произведением этой матрицы и вектора флагов. Если соответствующий виду компонент произведения оказывается отрицательным, то вид объявляется вымершим и его флаг сбрасывается в ноль. Эта процедура повторяется до тех пор, пока виды не перестанут вымирать. После чего происходит видообразование – значения ячеек матрицы взаимодействия, описывавших вымершие виды, заменяются значениями, взятыми от случайно выбранного вида (флаги при этому устанавливаются в единицу).

Размеры вымираний оказываются распределены степенным образом с a » 1,3 что довольно близко к реальности. Разнообразие таксонов имеет такой же показатель распределения, поскольку число видов, образованных из некоторого, в SMмодели совпадает с числом вымерших (если пренебречь возможностью многократного получения потомков от одного вида).

При обсуждении эволюции нельзя не уделить толику внимания вечному спору биологов об "истинной" причине вымирания видов. Вид исчезает потому, что ему "повезло" жить в плохом месте в плохое время (bad luck), или потому, что он оказался недостаточно приспособленным к изменившемуся окружению (bad genes)? Т.е. вымирание – это результат случайностей или существенная часть эволюционного процесса? Спор этот в известной степени лишен смысла, поскольку разница подчас весьма иллюзорна. Тем не менее, для некоторых массовых вымираний известны конкретные причины (типа падения метеорита), и хотя большинство из них видится, нельзя наверняка утверждать, что причины не было. Кроме того, если мы хотим иметь теорию эволюции, которую можно переносить в том числе и на небиологический материал, необходимо рассмотреть все потенциальные возможности.

Пренебрежем взаимодействием между видами и будем считать, что причиной их вымирания служат исключительно внешние воздействия, которые сказываются сразу на всех видах и моделируются шоками c функцией распределения F(x). Каждый вид, соответственно, характеризуется порогом устойчивости к ним. На очередном шаге происходит вымирание небольшой доли a случайно выбранных видов (что играет роль привода модели), а также всех видов с устойчивостью меньшей ударившего шока. На месте вымерших видов появляются новые с устойчивостью выбираемой из некоторого фиксированного распределения pнов(x).

Описанная модель, предложенная Ньюманом, называется моделью с когерентным шумом. Для довольно широкого класса функций F она характеризуется степенным распределением вымираний p(s) природу которого можно понять, проанализировав модель в приближении среднего поля.

Будем считать, что система описывается стационарным распределением видов по устойчивости к шокам r(x). В этом случае вероятность вымирания вида с устойчивостью x равна r(x)F(x) и можно записать уравнение баланса r(x)(a + F(x)) = pнов(x). Если ограничиться случаем равномерного pнов(x) и пренебречь a по сравнению с F(x), то получается r(x) ~ F(x)1.

Шок силы x вызывает гибель

(26)

видов. Если продифференцировать (26) и подставить результат в уравнение сохранения вероятностей p(s)ds ~ dF(x), то получается

. (27)

В общем случае систему (26)–(27) явно решить нельзя, однако в случае экспоненциального распределения шоков F(x) ~ elx, легко показать, что p(s) ~ s2, т.е. имеет место СЗРВ с a = 1. Как показывает компьютерное моделирование, точное значение a несколько меньше и составляет около 0,85, а единичное значение получается при гауссовом спадании F(x) и, вообще, чем быстрее убывает хвост распределения шоков, тем больше получается показатель a. Таким образом, когерентное воздействие с компактным распределением может вызывать степенной отклик в системе независимых элементов. Критическое состояние здесь возникает в результате противоборства упорядочивающего вклада больших событий и разупорядочивающего вклада средних.

Вопрос о том, насколько модель Ньюмана применима именно к биологической эволюции, остается открытым, поскольку глобальные шоки, воздействующие на всю экосистему крайне редки и, главное, не могут остаться не замеченными исследователями. Кроме того, если вид не вымирает в результате некоторого неблагоприятного воздействия, то приобретает к нему дополнительную устойчивость, что никак не отражено в модели. Тем не менее, модель может оказаться применимой к областям, связанным с человеческой деятельностью в современных условиях, когда мир стал глобальным, а история по-прежнему «учит только тому, что ничему не учит».