§6. Исследование пространственно неоднородных установившихся режимов в модели динамики численности популяции с учетом диффузии

§6. Исследование пространственно неоднородных установившихся режимов в модели динамики численности популяции с учетом диффузии
Остановимся на двух наиболее распространённых моделях – уравнении Хатчинсона с диффузией

(36)

и уравнении

. (37)

При описании замкнутых ареалов наиболее естественными являются краевые условия

. (38)

Здесь N = N(t,x,y), Nth = N(th,x,y), D – оператор Лапласа; (x,y) О W, а W – область на плоскости с достаточно гладкой границей G; n – направление нормали к G.

Для рассматриваемых экологических систем N(t,x,y) > 0, D > 0, l > 0, h > 0. В уравнении (37) нелинейная функция F(N) такова, что F(N) і 0 при N і 0 и F(N) быстро затухает при N ® , т.е. найдутся такие универсальные постоянные c1 > 0 и c2 > 0, что F(N) і c1exp(c2N). Например, F(N) берут в виде F(N) = NeN или

.

Проведенные асимптотический анализ показал, что при всех достаточно больших значениях l каждая из краевых задач (36)-(38) и (37)-(38) имеет медленно осциллирующее положительное периодическое решение N0(t,l). Оно устойчиво и однородно по пространству (т.е. не зависит от x, y). Методика позволяет получить асимптотику N0(t,l). Здесь на этом не останавливаемся. Отметим только, что период и максимум этого решения неограниченно возрастает при l ® .

С краевыми задачами (36)-(38) и (37)-(38) тесно связаны системы уравнений, которые получаются из этих задач путем замены фигурирующего в них оператора Лапласа D его конечно-разностной аппроксимацией. Это приводит к уравнениям

, (39)

. (40)

Систему (39) тоже будем называть уравнением Хатчинсона с диффузией. Диапазоны изменения индексов i и j, а также соотношения для Nij с "наименьшими" и "наибольшими" номерами определяются геометрией области W и граничными условиями (38). Функция Nij(t) имеет смысл "численности" ("концентрации") популяции в точке области W с координатами (xi,yj). Для систем (39) и (40) тоже верен результат о существовании устойчивого однородного (все координаты Nij одинаковы при каждом t) положительного (все координаты положительны) периодического решения.

Большой интерес представляет исследование пространственно неоднородных установившихся режимов, которые могут возникать в системах (39) и (40) (и краевых задачах (36)-(38) и (37)-(38)). Коэффициент "диффузии" d зависит, очевидно, от размеров области W. Чем "больше" W, тем меньше этот коэффициент. Наиболее важны задачи с "достаточно малым" коэффициентом d. В этом случае существует множество установившихся режимов типа "бегущих" волн. Удается выявить и довольно просто описать более интересные установившиеся режимы – различные ведущие центры и спиральные волны. В качестве иллюстрации приведенных результатов рассмотрим задачу о динамике изменения численности изолированной популяции рыб, обитающей в однородной среде – озере. Поскольку мальтузианский коэффициент l у рыб достаточно велик, то колебания носят ярко выраженный "хатчинсоновский" характер. Это, в частности, означает, что наибольшее значение (в нормированных единицах) имеет порядок exp(l), а минимум численности – порядок eexp(l). Ясно, что падение численности до таких величин является недопустимым для устойчивого существования биоценоза.

Этим объясняется то, что практически не встречается одновидовых биоценозов рыб, обитающих в однородной среде. Исключение представляют лишь популяции окуня, щуки и карася. Дело в том, что популяции окуня и щуки имитируют многовидовой биоценоз за счет наличия у них каннибализма, когда старшие особи поедают младших. Для карася характерно так называемое порционное икрометание, которое, в терминах коэффициентов уравнения Хатчинсона, понижает "мальтузианский" коэффициент линейного роста, а значит резко увеличивает минимум численности.

Рассмотрим одновидовой биоценоз, размещенный в двух озерах. Эта ситуация ничем не отличается от случая одного озера, и динамика численностей в каждом из водоемов описывается уравнением Хатчинсона.

Допустим теперь, что озера соединены узкой протокой. Тогда в математической модели этого биоценоза между двумя уравнениями Хатчинсона возникает связь диффузионного типа – система вида (39), где узость протоки характеризует малость коэффициента диффузии.

Согласно приведенным выше результатам, при определенной "узости" протоки динамика рассматриваемой системы может существенно отличаться от динамики в отсутствии протоки.

Во-первых, наименьшее значение численностей в каждом из озер резко увеличивается (до порядка exp(l) в отличие от eexp(l) в отсутствие протоки). Отсюда следует важный вывод о возможности выживания одного биоценоза.

Во-вторых, резко убывает период колебаний (до величин порядка 1 в отличие от exp(l)).

В-третьих, сильно увеличиваются средние численности в каждом из озер (exp(l) против 1). Последнее, по-видимому, можно использовать при разведении промысловых рыб.

Этот случай является еще одним примером, когда малое воздействие на сложное систему (в данном случае малое изменение среды обитания) может приводить к серьезным изменениям. Повышая устойчивость биоценозов, предотвращая деградацию окружающей среды, следует иметь ввиду и эту возможность.