5.1. Задача "хищник–жертва"

5.1. Задача "хищник–жертва"
Динамика численности взаимодействующих популяций жертвы N1(t) и хищника N2(t) моделируется системой уравнений

. (29)

Здесь r1 и r2 – мальтузианские коэффициенты, h1 и h2 – средние возрасты производителей, K1(a) и K2 – средние численности жертвы и хищника соответственно, где a – коэффициент давления хищника на жертву, определяющий эффективное уменьшение средней численности жертвы

. (30)

Рассмотрим наиболее интересный с биологической точки зрения случай, когда популяция жертв сильно плодовита, т.е.

. (31)

Это условие, в частности, означает, что популяция жертв в отсутствии хищника совершает интенсивные колебания.

Опишем структуру стационарных режимов (т.е. тех на которые происходит выход при T ® ) в этом. Сначала, исходя из биологических соображений, в пространстве начальных условий системы (29) выделяется некоторое (достаточно широкое) множество S. Через N1(t,l) и N2(t,l) будем обозначать решения (29) с начальными условиями (задаваемыми при t = 0) из S. Пусть 0 = t0 < t1 < … и 0 < t0 < t1 < … – занумерованные в порядке следования все неотрицательные нули функций N1(t) – K1 и N2(t) – K2 соответственно, причем (t2i), (t2i) > 0. Для каждого номера n = 0,1,… найдется такой номер pn і n (p0 = 0) что

.

Эти неравенства имеют ясный биологический смысл. Во-первых, они означают, что численность популяции хищника начинает интенсивно расти тогда, когда численность жертв выше средней. Во-вторых, между двумя соседними всплесками численности хищника (на промежутке времени от t2n до t2(n+1)) происходит ровно qn = pn+1 – pn всплесков численности жертв.

Положим и введем вспомогательный параметр zn по правилу:

.

Очевидно, все выводы относительно последовательности zn легко переформулировать для последовательности xn. Основной математический результат таков. Последовательность zn задается с точностью до o(r11) равномерно относительно выбора начальных функций из S отображением

. (32)

Здесь функция fk(z) с k = r2h2Чa1(1+a) определяется следующим образом: для всех тех z, для которых при некотором натуральном k выполнено 0 < k+kzln z Ј 1, положим fk(z) = k+kzln z. Тем самым, fk(z) осуществляет отображение отрезка [0;1] в себя.

При условии k < e эта функция непрерывна на отрезка [0;1], а при k і e – разрывна и состоит из конечного числа непрерывных ветвей, количество которых слева и справа от точки z = e1 одинаково (и равно наименьшему целому, превосходящему ke1 (см. рис. 4). Прообразы таких крайней левой и крайней правой ветвей обозначим через d1, а прообразы следующих за ними аналогичных ветвей – через d2 и т.д. Каждой точке z О (0;1) припишем номер gz, означающий, что z О.

Рис. 4. Отображение (32) при k=2, 3 и 9 (слева направо)

Отображение fk(z) позволяет достаточно полно охарактеризовать поведение решений системы (29) (с начальными условиями из S). Его аттракторам отвечают аналогичные аттракторы системы (29). Грубым периодическим траекториям отображения (32) отвечают грубые периодические траектории той же устойчивости исходного уравнения (29). Более того, оказывается, что такую важную характеристику решений N1(t), N2(t) как число всплесков численности жертв qn можно выразить как qn =.

Интересно отметить, что при определенных значениях k (в том числе и при k < e) может существовать несколько аттракторов. Теория одномерных отображений, а также результаты компьютерного анализа с помощью ЭВМ говорят о существовании у системы (29) странных аттракторов.

Типичные графики поведения N1 и N2 приведены на рис. 5. Четко прослеживается универсальность хатчинсоновского характера колебаний – быстрый рост численности сменяется еще более быстрым ее падением и затем длительным периодом восстановления средней численности.

В свою очередь, стационарные режимы для хищников существенно отличаются друг от друга. При этом хищнику выгодны в наибольшей степени такие режимы, когда он реагирует (т.е. совершает всплеск численности) на каждый всплеск численности жертвы. Опасность колебаний в других режимах сильно увеличивается, поскольку резко падает минимум численности хищника, и растет промежуток времени, где его численность ниже средней.

Одной из интерпретаций этого утверждения является объяснение причины вымирания хищника. В результате упрощения экосистемы, когда поведение хищника определяется лишь одной популяцией жертв, его колебания могут сорваться на опасный (хотя и устойчивый) режим. По-видимому, сильные колебания кормовой базы ведут к необходимости расширения рациона хищника.

Наличие или отсутствие опасных режимов, когда хищник "пропускает" один или несколько всплесков численности жертв, определяется параметром k = r2h2(1+a)/a. Уменьшение этого параметра приводит к ликвидации опасных режимов. Условие k < 1 оказывается наиболее выгодным: быстро улучшаются все жизненно важные характеристики популяций. При этом хищник тем лучше контролирует поведение всей экосистемы, чем меньше значение k.

К уменьшению k, а значит – к улучшению условий существования, приводят уменьшение плодовитости r2 хищника и уменьшение возраста половозрелых особей h2. Самой подвижной характеристикой, вероятно, является коэффициент давления a. Ясно, что его увеличение может быть полезным не только хищнику, но и жертве (правда, при этом несколько падает средняя численность жертвы в силу (30)).

Рис. 5. Типичные графики для задачи хищник–жертва

Слева – фазовый портрет для численности жертвы – N1(tT) как функция N1(t). Справа – динамики численности жертвы (вверху) и хищника (внизу).

Обратим внимание, что перечисленные способы уменьшения коэффициента k несколько противоречивы. Уменьшение плодовитости хищника скорее всего приведет и к уменьшению давления хищника на жертву. С другой стороны, сильно давить на жертву может лишь достаточно плодовитый хищник.