2.2. Неоднородная среда обитания. Высокая подвижность популяции

2.2. Неоднородная среда обитания. Высокая подвижность популяции
В ряде случаев существенна миграция популяции, неоднородность ее среды обитания. При этом возникает более сложная модель. Динамика изменения численности N(x,t) популяции в этом случае описывается краевой задачей

. (12)

Здесь x = (x1,x2) принадлежит некоторой области W с достаточно гладкой границей G, N(th) = N(th,x), D > 0 – коэффициент подвижности, D – оператор Лапласа, n – направление нормали к G, a = a(x) характеризует сопротивление (емкость) среды. Мальтузианский коэффициент r и средний возраст производителей h тоже следует считать функциями от x (все функции предполагаются достаточно гладкими). Отметим, что эта краевая задача имеет единственное положительное стационарное решение. Обозначим его через K(x,D).

Рассмотрим сначала случай, когда популяция обладает большой подвижностью, т.е.

. (13)

Поведение стационарных режимов (12) при условии (13) определяется обобщенным уравнением Хатчинсона

. (14)

Это уравнение получается путем усреднения в формуле (12) по пространственной переменной. Экспоненциальная устойчивость периодического решения (14) влечет за собой существование при больших D близкого к нему периодического решения (12) той же устойчивости. Тем самым большая подвижность приводит к выравниванию численности во всех точках ареала обитания.

Чтобы ярче выделить влияние неоднородностей, рассмотрим критический случай, когда решение теряет устойчивость. Пусть характеристический квазиполином линеаризованного в положительном состоянии равновесия n0

(14) имеет пару чисто мнимых корней ±iw0 (w0 > 0), а все остальные его корни лежат строго слева от мнимой оси.

Оказывается, при D ®  в зависимости от выбора коэффициентов (12) могут иметь место все эффекты, возникающие в теории бифуркаций в критическом случае пары чисто мнимых корней. Опишем здесь для примера два случая, представляющие наибольший интерес с биологической точки зрения. В каждом из них будем предполагать, что h(x) є const. Тогда ограничения на коэффициенты (14) заключаются в том, что: 2r0h = p. Отметим, что при этом условии состояние равновесия n0 асимптотически (но не экспоненциально) устойчиво. Окрестность K(x,D) в соответствующем фазовом пространстве краевой задачи (12) может быть устроена более сложно.

Первый случай. Предположим, что функция r от x не зависит, но a(x) не постоянна. Тогда все решения из некоторой (не зависящей от D) окрестности K(x,D) экспоненциально стремятся при t ®  к этому стационару. Таким образом, неоднородность среды обитания выступает как стабилизирующий фактор.

Второй случай. Пусть теперь функция r(x) не постоянна, в то время как произведение функций r и a достаточно близко к постоянной величине. С биологической точки зрения это ограничение естественно. Оно означает, что плодовитость больше там, где лучше условия обитания.

В этих предположениях при уменьшении коэффициента подвижности от значения D =  из состояния равновесия K(x,D) ответвляется экспоненциально орбитально устойчивое периодическое решение (с частотой, близкой к w0). Оно отличается от K(x,D) на величину порядка D1/2. Отметим, что уравнение (12) с нулевой подвижностью D = 0 имеет в этом случае интенсивные колебания при некоторых значениях x. Таким образом, можно сформулировать следующий вывод: в рассматриваемой ситуации большая подвижность приводит к стабилизации численности популяции.